鳥(niǎo)類進(jìn)化的故事充滿了曲折，但正是這些轉(zhuǎn)變和發(fā)現(xiàn)繼續(xù)改寫著歷史。澳大利亞弗林德斯大學(xué)脊椎動(dòng)物古生物學(xué)副教授保羅·威利斯(Paul Willis)將詳細(xì)講解鳥(niǎo)類進(jìn)化歷程，揭曉恐龍如何變成了鳥(niǎo)類。

　　經(jīng)過(guò)長(zhǎng)達(dá)20年的苦苦思索，達(dá)爾文終于在1859年發(fā)表了自己的生物進(jìn)化理論《物種起源》，英國(guó)博物學(xué)家、教育家托馬斯·亨利·赫胥黎(Thomas Henry Huxley)是達(dá)爾文進(jìn)化論的杰出代表，也被稱為“達(dá)爾文的斗牛犬”，他極力捍衛(wèi)達(dá)爾文進(jìn)化理論。為了做到這一點(diǎn)，赫胥黎迫切需要“缺失環(huán)節(jié)”的化石證據(jù)來(lái)證明動(dòng)物是如何從一支物種過(guò)渡到另一支物種，達(dá)爾文也猜測(cè)存在這一進(jìn)化歷程，但遺憾的是他們均缺少相應(yīng)證據(jù)。

　　僅僅是兩年之后，在德國(guó)巴伐利亞州侏羅紀(jì)時(shí)期的石灰?guī)r礦床上發(fā)現(xiàn)一塊接近完美的始祖鳥(niǎo)化石，它有像刀刃一樣的鋸齒狀牙齒，骨架和頭蓋骨上還有一些特征，表明它曾是一種食肉類恐龍。但是這只烏鴉大小的標(biāo)本化石上卻覆蓋了類似鳥(niǎo)類羽毛的印記，對(duì)于赫胥黎而言，這是一個(gè)過(guò)渡形態(tài)生物標(biāo)本：一只恐龍正在進(jìn)化轉(zhuǎn)變?yōu)橐恢圾B(niǎo)。德國(guó)專家稱這個(gè)標(biāo)本為“Urvogel”，它是第一種鳥(niǎo)類(其學(xué)名源自希臘單詞“遠(yuǎn)古羽毛”)。

　　始祖鳥(niǎo)的發(fā)現(xiàn)對(duì)于赫胥黎十分重要，這意味著一場(chǎng)羽毛革命的開(kāi)始。始祖鳥(niǎo)的羽毛印記可能改變了19世紀(jì)的“科學(xué)游戲規(guī)則”，但是這些羽毛只是剛開(kāi)始顛覆當(dāng)時(shí)的進(jìn)化范式。

　　137年過(guò)去了，帶有羽毛的“恐龍化石”新發(fā)現(xiàn)繼續(xù)改寫著科教書(shū)內(nèi)容，不僅是關(guān)于鳥(niǎo)類的起源，而且貫穿了整個(gè)恐龍家族的進(jìn)化歷程。

　　古生物學(xué)家試圖追溯鳥(niǎo)類進(jìn)化的軌跡，這就形成了一個(gè)充滿迂回曲折的有趣故事。首先，始祖鳥(niǎo)并沒(méi)有完全解決鳥(niǎo)類起源的問(wèn)題，在20世紀(jì)早期，赫胥黎認(rèn)為鳥(niǎo)類是食肉恐龍的后代，特別是鳥(niǎo)類源自獸腳亞目恐龍的觀點(diǎn)已明顯不受歡迎。

　　這個(gè)理論存在一個(gè)問(wèn)題是獸腳亞目恐龍的骨骼缺少鳥(niǎo)類解剖學(xué)的一個(gè)關(guān)鍵部分——叉骨(furcula)。它的作用就像一個(gè)協(xié)助飛行的彈簧，由兩根鎖骨融合而成。因此，在20世紀(jì)上半葉，人們一直在尋找鳥(niǎo)類的非恐龍祖先。

　　美國(guó)古生物學(xué)家約翰·奧斯特羅姆(John Ostrom)對(duì)鳥(niǎo)類進(jìn)化故事增加了新的轉(zhuǎn)折。他通過(guò)展示來(lái)自蒙大拿州荒地挖掘的獸腳亞目恐爪龍骨骼與始祖鳥(niǎo)之間的相似處，進(jìn)一步支持了赫胥黎的理論。他能夠證明恐爪龍和其它獸腳亞目恐龍都的確存在一個(gè)叉骨，之前它被誤認(rèn)為是額外的腹肋骨。更令人感到興奮的是，兩個(gè)鎖骨的結(jié)合顯然發(fā)生在獸腳亞目恐龍進(jìn)化形成飛行能力之前。

　　但是羽毛提供了最后確鑿的證據(jù)，顯示鳥(niǎo)類是從恐龍進(jìn)化而來(lái)。20世紀(jì)90年代初，研究人員開(kāi)始挖掘從侏羅紀(jì)晚期至白堊紀(jì)早期(1.5億至1億年前)多種生物的骨骼化石。

　　這些恐龍骨骼化石來(lái)自于中國(guó)遼寧省，但與大多數(shù)恐龍骨骼不同的是，它們的軟組織仍然保存完好。1996年，遼寧省沉積巖中發(fā)現(xiàn)首個(gè)長(zhǎng)羽毛的恐龍骨骼化石，這是體長(zhǎng)1.5米的獸腳亞目恐龍——中華鳥(niǎo)龍(Sinosauropteryx)，雖然它沒(méi)有翅膀，但是肢體上覆蓋著羽毛般的絨毛。

　　從那以后，在中國(guó)遼寧省和世界其它一些地區(qū)，相繼發(fā)現(xiàn)一些獨(dú)特的有羽毛小型恐龍，這些恐龍描繪了從覆蓋著絨毛的食肉獸腳亞目恐龍至完全覆蓋羽毛有翼鳥(niǎo)類的每一個(gè)進(jìn)化步驟。

　　這種進(jìn)化轉(zhuǎn)變并非直線路徑，而是復(fù)雜的迷宮路線，有許多通向“死胡同”的進(jìn)化路徑?，F(xiàn)在也很清楚始祖鳥(niǎo)并不是第一個(gè)類鳥(niǎo)恐龍物種，該頭銜(至少目前是這樣)應(yīng)該授予鄭氏曉廷龍(Xiaotingia zhengi)，這種恐龍的骨骼化石是2011年在遼寧省挖掘發(fā)現(xiàn)的，初步估計(jì)鄭氏曉廷龍比目前發(fā)現(xiàn)的10多個(gè)始祖鳥(niǎo)化石標(biāo)本至少要早500萬(wàn)年。鄭氏曉廷龍展示了一些鳥(niǎo)類的原始特征，例如：每只腳的第二個(gè)腳趾有一個(gè)鐮刀狀殺戮獵物的爪子，這種類型的爪子出現(xiàn)在科幻電影《侏羅紀(jì)公園》中描繪的兇猛迅猛龍身體上。電影中的恐爪龍與真實(shí)恐龍一樣大小，而真正的迅猛龍只有恐爪龍?bào)w形一半。

　　鄭氏曉廷龍不僅身體長(zhǎng)有絨毛，而且還有能夠滑翔飛行的有羽翅膀，這可能是恐龍朝向完全有飛行能力恐龍過(guò)渡的中間環(huán)節(jié)。雖然鄭氏曉廷龍只有一組翅膀，但是其它滑翔鳥(niǎo)類，例如：稍年輕的小盜龍則形成兩組翅膀。實(shí)際上，它們的外觀和功能就像雙翼飛機(jī)的機(jī)翼，后方一組翅膀位于前方一組翅膀之下，起到避免湍流的作用。其它一些小型原始鳥(niǎo)類型恐龍?jiān)诤笾祥L(zhǎng)出細(xì)長(zhǎng)羽毛，但是大多數(shù)情況下，這些羽毛似乎是裝飾性，而不具有飛行作用。

　　但似乎恐龍的飛行實(shí)驗(yàn)并不局限于羽毛，2015年，考古學(xué)家發(fā)現(xiàn)一種非常奇特的獸腳亞目恐龍“奇翼龍”，它與原始鳥(niǎo)類的關(guān)系較為疏遠(yuǎn)。它們的骨骼化石挖掘于與遼寧省交界的河北省境內(nèi)，其歷史可追溯至1.6億年前，體形大小相當(dāng)于一只小型矮腳雞，體重大約380克。

　　奇翼龍的獨(dú)特之處在于它的骨骼前端對(duì)皮膚和羽毛具有特殊保護(hù)作用，與它的近親物種一樣，它們第三腳趾也很長(zhǎng)，是從腕骨延伸出來(lái)的一根骨骼。

　　同時(shí)，保存完好的骨骼標(biāo)本還顯示，在那根較長(zhǎng)的趾骨兩側(cè)有伸展的皮膚結(jié)構(gòu)，奇翼龍并不是用羽毛完成飛行，而是依靠蝙蝠般的翅膀空中滑翔。

　　隨著這些空中實(shí)驗(yàn)的進(jìn)行，研究人員依然存在一些問(wèn)題：為什么這些恐龍似乎都在拼命地學(xué)習(xí)飛行，無(wú)論它們是否長(zhǎng)有羽毛？簡(jiǎn)單的回答是：小型獸腳亞目恐龍已經(jīng)喜歡上樹(shù)。它們這樣做可能是為了躲避更大的捕食者，也可能是為了尋找更多的獵物，例如：昆蟲(chóng)和棲息在樹(shù)枝上的小型脊椎動(dòng)物。它們彎曲、針尖狀爪子很適合抓捕獵物，也非常擅長(zhǎng)攀爬樹(shù)木。

　　一旦它們成為樹(shù)棲生物，它們就會(huì)像現(xiàn)今的飛行蜥蜴和負(fù)鼠一樣在樹(shù)枝之間滑翔飛行，這樣它們就能遠(yuǎn)離地面威脅，有效擴(kuò)大自己的活動(dòng)范圍。在發(fā)展形成真正的航空飛行能力方面，它們從獸腳類恐龍祖先那里繼承一些特征，現(xiàn)在它們已經(jīng)處于領(lǐng)先優(yōu)勢(shì)。

　　首先，它們是輕量級(jí)恐龍，所有獸腳亞目恐龍都長(zhǎng)著中空但強(qiáng)壯的骨骼，這是它們的祖先為了更快地捕獲獵物進(jìn)化形成的。

　　較輕體重有助于完成空中滑翔，但是飛行動(dòng)力則依賴于另一個(gè)遺傳特性，獸腳亞目動(dòng)物前肢肩部關(guān)節(jié)已經(jīng)可以旋轉(zhuǎn)，這樣它們的前肢就可以不再前后擺動(dòng)行走，它的前肢可用于在身體前方抓捕獵物。這種抓捕行為似乎也得到了叉骨類似彈簧的動(dòng)作輔助，將胸部肌肉和手臂動(dòng)作連接起來(lái)，任何使用這種抓捕動(dòng)作的滑翔原始鳥(niǎo)類都是執(zhí)行下沖飛行攻擊獵物。

　　進(jìn)一步的身體改進(jìn)是從肺部延伸出來(lái)的氣囊，這不僅增大了整體肺容量，還導(dǎo)致了單向呼吸系統(tǒng)?？諝庠诜尾坎粩嘌h(huán)，而不是像人類一樣，空氣被泵入和泵出的呼吸方式。這種呼吸系統(tǒng)是所有現(xiàn)代鳥(niǎo)類的特征，對(duì)于捕食者而言也是非常實(shí)用有效的。

　　羽毛和其它鳥(niǎo)類特征一起進(jìn)化，完成了朝向現(xiàn)代鳥(niǎo)類的進(jìn)化歷程。這些羽毛最初起源于簡(jiǎn)單的絨毛，可能是為了使獸腳亞目動(dòng)物保持身體溫暖，一些恐龍是“溫血?jiǎng)游铩敝辽偈窃摾碚摰闹С忠罁?jù)。同時(shí)，這些羽毛也可以作為裝飾，小獸腳亞目恐龍的肢體長(zhǎng)著彩色羽毛，一些小型獸腳亞目動(dòng)物的羽毛會(huì)讓它們有一定的升力追逐飛行昆蟲(chóng)。

　　小而輕的骨骼、帶有叉骨的旋轉(zhuǎn)肩骨、渦輪增壓式的呼吸系統(tǒng)以及羽毛，這些特征早在獸腳亞目食肉恐龍實(shí)現(xiàn)空中飛行和轉(zhuǎn)變?yōu)樵网B(niǎo)之前就已逐漸形成。有羽恐龍化石已迫使教科書(shū)籍多次修改內(nèi)容，2017年，一項(xiàng)發(fā)現(xiàn)表明，羽毛并未完成它們革命性的工作。

　　130年以來(lái)，我們認(rèn)為自己充分掌握恐龍譜系樹(shù)的詳細(xì)分支結(jié)構(gòu)，1887年，英國(guó)古生物學(xué)家哈里·絲利(Harry Seeley)指出，依據(jù)恐龍臀部是蜥蜴狀(恥骨向前)還是鳥(niǎo)類狀(恥骨向后)，恐龍可以分為兩組。令人感到困惑的是，是蜥蜴臀部的恐龍物種而不是鳥(niǎo)臀部的恐龍物種進(jìn)化形成了現(xiàn)代鳥(niǎo)類。

　　蜥臀目恐龍分為長(zhǎng)頸食草蜥和蜥腳類恐龍，它們的典型代表分別是腕龍和食肉獸腳亞目恐龍。

　　鳥(niǎo)臀目恐龍包括各種各樣以植物為食的恐龍，它們可以被分為三大類：包括劍龍?jiān)趦?nèi)的甲殼恐龍、包括禽龍?jiān)趦?nèi)的鳥(niǎo)腳亞目恐龍、三角恐龍?jiān)趦?nèi)的角龍。

　　科學(xué)家得出結(jié)論稱，腕龍和霸王龍是近親，禽龍、劍龍和三角龍是遠(yuǎn)親，古生物學(xué)家對(duì)這種二元結(jié)構(gòu)理論非常滿意。直到2017年，另一位來(lái)自英國(guó)劍橋大學(xué)的古生物學(xué)家馬修·巴倫(Matthew Baron)重新繪制了譜系圖。

　　巴倫觀察了74種非常罕見(jiàn)的早期恐龍，它們都是在恐龍時(shí)代上半葉生存的恐龍物種，通過(guò)分析所有恐龍骨骼的特征，他能夠梳理出早期進(jìn)化分支是如何在譜系圖底部分離的。

　　巴倫的第一個(gè)發(fā)現(xiàn)將恐龍起源時(shí)間推后了500萬(wàn)年，大約距今2.47億年前。第二個(gè)發(fā)現(xiàn)完全重寫了恐龍史前時(shí)代。他并未發(fā)現(xiàn)蜥臀目和鳥(niǎo)臀目分支很整齊，而是發(fā)現(xiàn)了一個(gè)更早的分支，能夠?qū)Ⅱ嵬文亢网B(niǎo)臀目放在同一個(gè)分支上。

　　因此現(xiàn)在霸王龍和三角龍種屬關(guān)系被混淆在一起，當(dāng)前這種富有爭(zhēng)議的恐龍分類關(guān)系的真相仍隱藏在令人困惑的骨骼化石之中，沒(méi)有一種明確的特征能夠表明某種恐龍一定屬于哪個(gè)進(jìn)化分支。

　　或許羽毛能夠提供至關(guān)重要的線索，科學(xué)家現(xiàn)已在不同鳥(niǎo)臀目恐龍和獸腳 亞目恐龍中發(fā)現(xiàn)身體長(zhǎng)有羽毛或者絨毛的持征，但是他們尚未在蜥腳類恐龍化石中發(fā)現(xiàn)過(guò)。因此，由獸腳亞目恐龍和鳥(niǎo)臀目恐龍組成的新恐龍種群具有身體覆蓋羽毛或者羽狀結(jié)構(gòu)的特征。

　　因此，羽毛可能告訴我們更多關(guān)于恐龍族譜結(jié)構(gòu)的重要信息，而不僅僅是“這些是鳥(niǎo)類”，它們可能是恐龍進(jìn)化早期最根本的一次分裂的決定性特征。

　　進(jìn)化革命仍在進(jìn)行中，這里提出許多初步結(jié)論遠(yuǎn)未得到相應(yīng)的解決和證實(shí)，目前我們還有許多研究工作要完成，還有更多的恐龍物種需要發(fā)現(xiàn)和分類。